Онтогенез - это процесс индивидуального развития организма.У многоклеточных животных он делится на несколько периодов: дробление, гаструляция ,органогенез и постэмбриональное развитие. Два последних периода здесь не рассматриваются ввиду большой сложности и видоспецефичности.
Зигота.Началом онтогенеза (в случае полового размножения) считается момент слияния гамет и образования зиготы, которая является первой клеткой нового организма. Эта клетка содержит запас питательных веществ для развития зародыша. Большую часть этого запаса составляет особый белок, который называется желток. Его количество и равномерность концентрации в зиготе могут варьировать у разных групп организмов. Зигота обладает одноосно - гетеропольной (радиальной) симметрией. Полюса оси симметрии зиготы называются анимальный и вегетативный. Их можно отличить по ряду признаков:
У всех Metazoa после образования зигота претерпевает ряд характерных делений. Этот процесс носит название дробления зиготы. Клетки, образующиеся в результате дробления называются бластомеры. Деления дробления отличаются от последующих делений следующими признаками:
| Название типа дробления. | Полное равномерное дробление. | Полное неравномерное дробление. | Неполное дискоидальное дробление. | Неполное поверхностное дробление. |
| Количество и распределение желтка относительно ядра. | Небольшое количество желтка, распределенного равномерно. | Среднее количество желтка, который сосредоточен у вегетативного полюса | Большое количество желтка, ядро расположено на анимальном полюсе. | Большое количество желтка, ядро расположено в центре зиготы. |
| Описание типа дробления. | Зародыш целиком разделяется на клетки,образующиеся бластомеры примерно одинакового размера. | Зародыш целиком разделяется на клетки,но бластомеры крупнее на вегетативном полюсе. | Первые борозды дробления не могут "прорезать" всю толщу желтка, и зародыш временно сохраняет синцитиальное строение, причем борозды образуются лишь в районе анимального полюса. | При делении ядра зиготы часть дочерних ядер остаются в толще желтка, а большинство мигрируют к поверхности, где располагаются по всей поверхности. Через некоторое время между этими ядрами образуются клеточные перегородки. |
| Результат дробления. | Целобластула : шарик со стенками одинаковой толщины с полостью внутри (бластоцель). | Амфибластула : шарик, у которого стенка на вегетативном полюсе толще. | Дискобластула : зародышевый диск - "шапочка" из не полностью разделенных клеток, которые лежат на поверхности желтка. | Перибластула: не полностью отделившиеся бластомеры располагаются по всей поверхности зародыша. |
Термин "многоклеточный организм" подразумевает не только то, что этот организм состоит более, чем из одной клетки, но и глубокую степень физиологической и, как следствие, морфологической интеграции и дифференциации. У животных такая дифференциация проявляется в первичном разделении их клеток на внешний и внутренний слои с разными функциями: внешний слой связан с двигательной, а внутренний с пищеварительной функцией. Эта двуслойность в процессе эмбрионального развития возникает на стадии гаструляции. Гаструляция у разных животных протекает по разному. Отчасти тип гаструляции зависит от типа дробления и вида образующейся бластулы.
"Классический" вариант гаструляции - это гаструляция путем инвагинации. В этом случае на поверхности бластулы (обычно - на вегетативном полюсе) образуется впячивание. Отверстие, ведущее из этого впячивания наружу называется бластопор, а "крыша" и стенки впячивания образуют впоследствии первичную кишку. Полость первичной кишки называется гастроцель. Однако этот вариант - далеко не единственный. Другой путь - гаструляция путем иммиграции. В этом случае клетки стенки бластулы принимают амебоидную форму и поодиночке "заползают" внутрь полости бластулы. За счет изменения формы оставшихся клеток дырок не образуется. Постепенно полость бластулы заполняется рыхлой неполяризованной тканью - паренхимой. Иммиграция бывает униполярной (клетки заползают внутрь в одном месте - обычно на вегетативном полюсе) и мультиполярной (заползание происходит со всех сторон). Следующий способ - деляминация. Бластомеры могут просто поделиться по касательной к поверхности бластулы, и один слой клеток превратится в два. Нередко несколько этих способов сочетаются (например, иммиграция и деляминация).
После завершения гаструляции начинается следующий этап - органогенез. Он протекает уже очень по-разному у разных типов животных.